Signalleitung in und zwischen Nervenzellen

  • Informationsleitung entlang des Axons
  • Bedeutung der Myelinhülle
  • Synaptische Übertragung des Nervensignals

  • Ein Nervensignal ist ein elektrisches Signal und wird durch den Strom von Ionen (in H20 gelöste Salze) durch Kanäle in der Membran hervorgerufen. Solche Kanäle, auch Kanalproteine genannt, sind von Bedeutung für die Weiterleitung von Informationen, und sie sind nicht für alle Ionen gleich durchlässig. Wäre die Membran für alle gleich durchlässig so würde sie sich im chemisch-elektrischen Gleichgewicht befinden. Das heißt, die Konzentration von positiven Natrium- und Kaliumionen und negativen Chlorionen im Innern und Äußeren der Membran wäre gleich.
    Dies ist nicht so, da Kaliumionen stärker durchgelassen werden als Natriumionen. Chlorionen können die Membran fast überhaupt nicht durchqueren. Daher herrscht im Ruhezustand der Membran ein Konzentrationsunterschied der drei wichtigsten Ionenarten: Natrium, Kalium und Chlor. Die Flüssigkeit außerhalb der Nervenelle hat eine zwölf mal höhere Natriumkonzentration als innen. Innerhalb ist die Konzentration an Kaliumionen vierzig mal höher als außen.

    Durch die stärkere Durchlässigkeit der Membran für Kaliumionen können diese in höherer Zahl ausströmen als negative Ionen. Dadurch entsteht ein Ungleichgewicht an positiven und negativen Ladungen zwischen dem Inneren und dem Äußeren der Zelle, was ein elektrisches Feld aufbaut. Dieses kann, wenn der Ladungsunterschied eine bestimmte Größe erreicht hat, den Diffusionsstrom der Ionen kompensieren, und es tritt ein Ruhezustand ein. Im Ruhezustand ist eine Potentialdifferenz von ungefähr -70 mV vom Inneren gegenüber dem Äußeren gegeben. Trotz der teilweise durchlässigen Membran wird das Konzentrationsgefälle zwischen innen und außen durch spezielle Pumpenproteine (spezielle Moleküle) aufrechterhalten, die Ionen auf die andere Seite transportieren. Eine derartige Pumpe ist die Natriumpumpe.

    Siehe Abb.3.1: Membran der Nervenfaser. Die Ionenpumpe transportiert Natriumionen nach außen und Kaliumionen nach innen. Der Natiumkanal läßt im geöffneten Zustand Natriumionen nach innen fließen, der Kaliumkanal Kaliumionen nach außen.



    Informationsleitung entlang des Axons


    Siehe Abb.3.2: Fortpflanzung des Nervensignals entlang eines unmyelinisierten Axons.

    Befindet sich ein Axon im Ruhezustand, herrscht also ein Potentialunterschied von -70 mV vom Inneren gegenüber dem Äußeren. Kommt dann ein elektrisches Nervensignal zur Zelle, so bewirkt sein elektrisches Feld, dass sich Natriumkanäle öffnen und somit Natriumionen von außen nach innen, aber keine Kaliumionen nach außen strömen können. Hierdurch verringert sich das negative Membranenpotential, was die Ursache dafür ist, dass sich noch weitere Natriumkanäle öffnen und ein relativ hoher Strom von Natriumionen in die Zelle gelangt, so dass sich das Membranenpotential weiter verringert, positiv wird und bis auf einen Wert von 30 mV ansteigt.
    Jetzt werden Kaliumkanäle geöffnet, Kaliumionen gelangen nach außen, so dass der Ruhezustand wieder hergestellt werden kann. Die Phase, in der das Zellpotential unter dem Ruhepotential liegt, nennt man Refraktärphase. Zu dieser Zeit reagiert die Zellmembran nur schwer auf Reize. Die Ionenpumpen sind jetzt voll ausgelastet damit, die über die Kanäle ein- bzw. ausgeströmten Ionen wieder nach innen bzw. nach außen zu bringen.
    Wichtig für das Verständnis der Weiterleitung des Nervensignals ist, dass das Aktionspoten-tial überall die gleiche Form und Amplitude besitzt. Daher kann kein Einzelsignal eine Information tragen. Die Nachricht über die Stärke des Ausgangsreizes wird durch die Frequenz des Aktionspotentials codiert. Durch diese Frequenzcodierung kann das Aktionspotential über lange Strecken unverändert übertragen werden.


    Bedeutung der Myelinhülle

    Viele Nervenzellen von Wirbeltieren sind umgeben von einer bestimmten weißlichen Schicht, der Myelinhülle. Diese wirkt als eine Art "elektrischer Isolator" der Nervenfaser zur Beschleunigung der Reizübertragung von Nervenzellen und zur effektiven Nutzung der Energie für Reizweiterleitung.

    Siehe Abb.3.3: Nervenzelle mit Myelinhülle.

    Die Fortbewegungsgeschwindigkeit eines Nervensignals in einem unmyelinisierten Axon hängt vom Durchmesser des Querschnitts des Axons ab. Die Nervenfaser muß, um Signale doppelt so schnell leiten zu können, die vierfache Dicke haben. Myelinisierte Nervenfasern benötigen bei gleicher Informationsübertragungsgeschwindigkeit weniger Volumen. Ihre Dicke ist proportional zur Übertragungsgeschwindigkeit. Das menschliche Rückenmark müßte mehrere Meter dick sein, wäre es unmyelinisiert.
    Eine solche Myelinschicht umgibt die Axone jedoch nicht vollständig, sondern hat in ein-Meter-Abständen Einschnürungen, die Ranvier-Schnürringe, an denen die Schicht fehlt. Bei unmyelinisierten Zellen ergibt sich durch Einstrom von Natriumionen eine Polarisation und darauf durch Ausstrom von Kaliumionen wieder eine Depolarisation des jeweiligen Abschnitts der Nervenfaser.
    Die elektrischen Feldlinien eines Nervensignals sind um so dichter, je näher der noch unpolarisierte Abschnitt des Axons am bereits depolarisierten Bereich liegt. Deshalb bewirkt das elektrische Feld die Öffnung von Natriumkanälen in der Nähe des depolarisierten Abschnitts und ermöglicht hierdurch die Weiterleitung des Aktionspotentials. Die Feldlinien können die isolierende Myelinhülle nicht durchdringen, sondern springen von einem depolarisierten Abschnitt zum nächsten und polarisieren dort die Membran durch Öffnung von Natriumkanälen.
    So gelangt dann das Aktionspotential viel schneller von einem Schnürring zum nächsten. Die Gehirne von Säugetieren könnten ohne Myelin nicht so kompakt aufgebaut sein.


    Synaptische Übertragung des Nervensignals

    Gelangt ein elektrisches Aktionspotential an eine Synapse, so öffnen sich spezielle Ionenkanäle, und viele Ionen strömen in die Synapse. Dies bewirkt, dass sich einige synaptische Bläschen aus der Synapse an die präsynaptische Membran binden, mit ihr verschmelzen und dadurch den mit sich führenden Botenstoff, den Neurotransmitter, in den synaptischen Spalt bringen, der sich zwischen Ausgangsnervenzelle und Zielzelle befindet.
    Durch diesen Spalt gelangt der Botenstoff in die neue Zelle, verschmilzt dort mit speziellen Rezeptoren von chemisch gesteuerten Ionenkanälen und wird damit zur Ursache für die Öffnung der Kanäle, durch die nun wieder Ionen einströmen. Dieser Einstrom hat eine betragsmäßige Reduktion des negativen Ruhepotentials des Neurons zur Folge. Diese Differenz wird im allgemeinen synaptisches Potential genannt. Alle synaptischen Potentiale summiert die jeweilige Zelle auf.
    Wenn das synaptische Potential einen bestimmten Wert übersteigt, zum Beispiel durch besondere Erregung durch die Ausgangszelle oder durch sehr viele Reize von vielen anderen Neuronen, so werden an der Basis der Nervenfaser des Neurons wieder Aktionspotentiale ausgelöst.

    Siehe Abb.3.4: Synapse vergrößert.

    Diese Vorgänge finden alle durch Signalleitung über eine erregende Synapse statt. Eine andere Art von Synapsen sind hemmende Synapsen. Sie bewirken den umgekehrten Fall. Es wird eine Erniedrigung des negativen Ruhepotentials ausgelöst und damit die Auslösung von Aktionspotentialen an der Basis des Neurons verhindert.
    Die Stärke der Verbindung durch eine Synapse ist veränderbar. Werden über eine Synapse sehr oft Informationen weitergeleitet, ist ihre Effektivität ausgeprägter als die einer weniger aktiven Synapse, das heißt, Synapsen sind lernfähig. Wahrscheinlich ist dies der bedeutendste Vorgang des Lernens der Lebewesen mit Neuralsystem. Bei den meisten künstlichen neuronalen Netzen dienen diese Eigenschaften als entscheidende Grundlage.



     
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